保護生物多樣性的規劃途徑

景觀規劃設計在生物多樣性保護中起作決定性的作用。基於不同的保護哲學,生物多樣性保護的景觀規劃途徑主要可分爲兩種：一是以物種爲核心的景觀規劃途徑，另一種是以景觀元素爲核心和出發點的規劃途徑。前者首先確定物種，然後根據物種的生態特性來設計景觀格局，後者則以各種尺度的景觀元素作爲保護對象，根據其空間位置和關係設計景觀格局。五種空間戰略被認爲有利於生物多樣性的保護，包括保護核心棲息地、建立緩衝區、構築廊道、增加景觀異質性和引入或恢復棲息地。落實這些空間戰略必須首先回答選擇什麼和在什麼地方設計上述景元素的問題。對此，目前尚沒有很好的答案。

傳統的生物保護戰略被動地強調現存瀕危物種和景觀元素的保護，如果將物種運動和生態過程作爲一個能動的景觀控制過程來對待，我們將會有一種全新的景觀規劃途徑。其中有三個方面的概念對這種新的景觀規劃途徑有啓發意義：即景觀的空間構型對生態過程的作用，生物進化空間軌跡與景觀格局設計及景觀阻力與潛在的生態基礎設施的設計。景觀生態安全格局正是在這些方向上的一個新的探索。

1.生物多樣性保護的景觀規劃途徑

景觀規劃設計在生物多樣性保護中的意義已引起生物學家的高度重視，用Wilson(1992，P317)的話說"作爲一個發展中的專業，景觀設計(Landscape Design)將在(生物多樣性)保護中起着決定性的作用，在環境日益人工化的情況下，仍然可以通過林地、綠帶、水系、水庫和人工池塘及湖泊的巧妙佈置來使生物多樣性保持在很高的程度。總體規劃不但考慮經濟效益和美，同時考慮生物種類的保護"。

生物多樣性(Biodiversity)包含三個層次的含意：(i)遺傳多樣性，即指所有遺傳信息的總和，它包含在動植物和微生物個體的基因內；(ii)物種多樣性，即生命機體的變化和多樣化；(iii)生態系統的多樣性，而棲息地、生物羣落和生物圈內生態過程的多樣化(見 McNeely等1990；Soule1991；NAS1992)。相應的生物多樣性保護也分別在環環相扣的多個生物空間等級層次(Biospatial hierarchy)上進行，即(i)景觀或生態系統綜合體層次，(ii)羣落層次，(iii)物種層次，(iv)種羣層次和(v) 基因層次。生物多樣性的空間等級層次與空間位置和格局緊密相關， 這也正是本文關於生物保護景觀規劃討論的出發點。

總起來講，生物多樣性保護可分爲兩種途徑：以物種爲中心的途徑和以生態系統爲中心的途徑。前者強調瀕危物種本身的保護，而後者則強調景觀系統和自然地的整體保護，力圖通過保護景觀的多樣性來實現生物多樣性的保護。保護戰略上的兩種不同途徑也體現在以生物保護爲目的的景觀規劃設計中：以物種爲出發點的的規劃途徑和以景觀元素爲出發點的的規劃途徑。儘管兩者都考慮物種和生態基礎設施的保護，但前者的規劃過程是從物種到景觀格局，而後者是從景觀元素到景觀格局。

1.1以物種爲出發點的景觀規劃途徑

該規劃方法強調，使景觀生態規劃具有意義的充分必要條件是選准保護對象，並對其習性、運動規律和所有相關信息有充分的瞭解。以此爲基礎來設計針對特定物種的景觀保護格局。一個整體優化的生物保護景觀格局是由多個以單一物種保護爲對象的景觀最佳格局的疊加與諧調(Amstel等1988；Selm 1988)。這一途徑一般可分爲下列五個步驟：

(i)根據物種的重要性，選擇目前的或潛在的保護對象。

(ii)收集關於保護對象的信息，包括查閱文獻，明確適合於每一保護對象的最佳景觀結構。

(iii)彙總和比較所有保護對象對景觀的需要。

(iv)修改保護物種清單以取得保護的諧調與一致性。

(v)綜合以單一物種保護爲目的的景觀規劃來獲得某一地域的總體生物保護景觀規劃。

如果有足夠詳盡的關於物種及其相關聯繫的信息的話， 以物種爲中心的景觀規劃途徑可以說是，最有效和科學的生物保護途徑。但是，這一途徑一開始就將可能遇到規劃師和生物學家都無法解決的問題，即什麼物種應優先保護的問題。人們一般從三個方面的標準來選擇優先保護的物種：

(i)目前的稀有、特有性，受協狀態及其實用性，大型哺乳動物和那些被列入國際瀕危物種名單之列的物種顯然應作爲首選的保護對象。往往被作爲首選對象。

(ii)物種在生態系統及羣落中的地位。保護對象應對維護整體生態平衡有關鍵作用。

(iii)物種的進化意義。一種雜草可能本身很不起眼，在羣落內也表現不出重要意義，但卻有可能對進化史及未來生物多樣性的發展有重要價值。用進化的觀點來進行生物多樣性保護比被動地保護現存的瀕危物種更具有意義(Edwin 1991)。

1.2以景觀元素保護爲出發點的途徑

這一途徑並不基於對單一物種的深入研究來作景觀規劃，而是把生物空間等級系統作爲一個整體來對待。集中針對景觀的整體特徵如景觀的連續性，異質性和景觀的動態變化來進行規劃設計。該途徑認爲，現實的生態過程發生在一個時空嵌合體中，包含生物等級系統的各個層次。而批評以物種或羣落保護爲對象的規劃只是偏面地解決了一個連續的複雜系列的局部和片段(Noss and Harris，1986)。因此，以景觀元素爲核心的整體規劃途徑強調以下的步驟(Harris 1984, Noss and Harris 1986; Noss1991):

(i)生態過程和生物多樣性成份包含在一個廣泛的時空尺度上，因此，一個全面的規劃應該以生物等級系統的各個層次的受協成分或節點(Node)作爲保護對象。強調節點的多樣性，這些節點小到一棵孤樹或一個森林斑塊，大到國家公園和自然保護區。而對單一物種本身則不作深入考察。

(ii)因爲景觀的破碎和分割被認爲是危脅生物多樣性的一個最重要因素，所以，規劃強調景觀的連結關係和格局設計。規劃的目標是將每一景觀中各種大小的節點連接成爲整體的保護網絡，並在區域和大陸尺度上建立景觀保護體系。

(iii)景觀及其保護必須從時空系統和動態的、飄移的嵌合體(Shifting Mosaic)角度來認識和理解。所以，生物多樣性保護的景觀規劃旨在維護嵌合體的穩定性，綜合考慮保護及發展規劃，以實現景觀的可持續性。

與以物種爲核心的規劃不同，以景觀元素爲核心的規劃的第一步不是確定單一物種作爲保護對象與研究其特性，而是首先分析現存景觀元素及相互間的空間聯繫或障礙，然後提出方案來利用和改進現存的格局，建立景觀保護基礎設施(Conservation Infrastruture)。包括在現有景觀格局基礎上，加寬景觀元素間的聯接廊道、增加景觀的多樣性、引入新的景觀斑塊和調整土地利用格局。此景觀元素爲核心的規劃途徑的理論指導包括島嶼生物地理學(Island Biogeography)和景觀生態學。景觀的連續性、異質性、動態和飄移等是規劃着重考慮的景觀特性。

這一規劃途徑的一個典型代表是所謂的景觀羣島模式(Archipelago Model)，或稱爲綜合利用模式(Multiple-use Model，簡稱MUMs)(Harris,1984；Noss and Harris 1986)。這一模式包括一個絕對保護的核心區和周圍緩衝區。沿核心區向外人類活動強度逐漸增加。核心區是生物多樣性等級系統中任一層次上的某一節點。

一個關於整體景觀保護的類似的概念是所謂的景觀補償區網絡(Network of Landscape Compensative Areas)，這一概念強調景觀規劃和管理的一個最重要原則是景觀的多樣性和最優格局。而這樣一種最優格局表現爲地域內多層次的景觀補償系統和生態基礎設施(Mander等1988)。這一理想的景觀格局實際上是一個等邊六角形。在這樣一個六角形中，景觀的生態多樣性和穩定性通過多層次的生態過渡帶和補償區網絡來實現。

以景觀元素爲導向的規劃避免了上述的以特定物種爲核心的規劃途徑的缺點，而從整體上來設計全面的、包容的景觀格局。對於景觀這一複雜的系統來說，這似乎是合理的。問題是，這種從形式出發的景觀格局設計是否能滿足內容即物種的保護需要?景觀格局是爲誰而設計的?

2.多樣性保護的空間戰略

生物多樣性的喪失主要有以下六方面的原因：

(i)棲息地的消失； (ii)棲息地(景觀)的破碎化；(iii)外來種的入侵和疾病的擴散；(iv)過度開發利用；(v)水、空氣和土壤的污染；和(vi)氣候的改變

其中，棲息地的消失和破碎是生物多樣性消失的最主要原因之一。在中國尤其如此(BCCA，1992)。棲息地的消失直接導致物種的迅速消亡，而棲息地的破碎化則導致棲息地內部環境條件的改變，使物種缺乏足夠大的棲息和運動空間，並有利於外來物種的侵入。適應於在大的整體景觀中生存的物種一般擴散能力都很弱，所以最易受到破碎化的影響。

儘管生物保護的景觀規劃途徑有所不同，一些空間戰略都被普遍認爲是有效的。這些戰略對克服上述人爲擾有積極作用。包括：

(i)建立絕對保護的棲息地核心區；

(ii)建立緩衝區以減少外圍人爲活動對核心區的干擾；

(iii)在棲息地之間建立廊道；

(iv)增加景觀的異質性；

(v)在關鍵性的部位引入或恢復鄉土景觀斑塊。

2.1絕對保護核

這是自然保護中最傳統的戰略，其基本思想是將保護對象(殘遺斑塊或瀕危物種棲息地)儘量完整地保護起來，並將人類活動排斥在覈心區周圍的緩衝區以外。

島嶼生物地理學強調自然保護區設計中的面積和臨近關係。這一理論最早由Preston(1962)和MacArthur及Wilson(1963，1967)等首先提出並發展。這一理論假設一個島上的物種數目最終將趨於一種動態平衡。導致平衡的兩種過程是物種的遷入和滅絕。達到平衡狀態的物種數主要取決於島嶼的大小和島嶼離種源的距離，即面積效應(Area Effect)和距離效應(Distance Effect)。也就是說，一個小的保護區不但最終將只能允許少數物種的生存，並在一開始就使物種迅速消亡。而遠離種源的保護地，則很難使物種有再遷入來取代消亡的個體。這一假設或多或少在海洋島嶼和孤立的陸地殘遺斑塊的觀察中得到證實(見Frankel and Soule，1981; Harris1984;Forman and Godron 1986; Forman 1995)。但是，陸地景觀斑塊與海洋島嶼的狀況有很大差異(Forman 1979; Harris 1984)，目前還沒有一個有效的途徑來衡量陸地景觀斑塊隔離狀況。有學者提出用景觀阻力(Landscape Resistance)來衡量棲息地斑塊間的隔離程度(Forman and Godronz1986;Formam 1995)。影響景觀阻力的因素包括景觀的基相質地和邊界頻率等。Kanaapen等(1992)提出用最小累積阻力來衡量隔離程度。

島嶼生物地理學的越大越好和越近越好的基本原則在今天仍被廣爲接受，但也有不同的看法(如Simberloff and Abele 1976)，認爲幾個小的保護區可能比一個大型保護區有更多的優越性。一些反映面積和物種及種羣關係的門檻爲規劃提供了有用的指導。其中之一是種羣健康所需要的最小面積(ViableMinimum Area)。對此，有兩條法則，即近期法則和長期法則。近期法則主張最小的有效種羣數是50；長期法則主張最小種羣數爲200-500，這樣才能保證生物保護的長期安全。根據這兩個門檻，可以相應地確定最小面積(Frankel and Soule 1981；Harris 1984)。根據島嶼生物地理學，物種與面積之間存在着以下的關係(MacArthur and Wilson 1967)

其中S和A分別是物種數和麪積(公頃)， C和z是特定物種及環境條件下的參數。儘管C和Z因具體情況變化很大(見Wilcox 1980)，這一公式指出，當棲息地斑塊很小時保護面積的微小增加會導致物種的大幅度增加，而當棲息地斑塊很大時，其面積的進一步擴大隻能增加少量的物種。根據這一特點，一般認爲保護區的面積每減少十倍，物種數將損失30%。

另一種門檻變量是破碎度。根據採伐的模擬表明，景觀中至少有50-70%的原有森林生境才能保護物種及生態過程的健康和維持正常秩序(Franklin and Forman 1987)

2.2緩衝區

緩衝區(Buffer Zones)或過渡帶(Transition Zones)的功能是保護核心區的生態過程和自然演替，減少外界景觀人爲干擾帶來的衝擊。通常的方法是在保護核心區周圍劃一輔助性的保護和管理範圍。但試圖在保護核周圍建立緩衝區的設想往往會落空，原因是緩衝區土地的所有權法律上不屬於保護區管理部門(見McNee1y 1992)。在有的情況下保護區內部也設緩衝區。但是，國際上關於如何劃分緩衝區的技術問題一直沒有解決。也就是說緩衝區應該劃到什麼地方，如何劃才最有利於保護同時不給當地居民帶來過分的經濟損失。顯然，以保護核心爲中心同心圓式地劃分緩衝區的做法是不科學的。一個新的劃分緩衝區的途徑是利用阻力面的等阻線來確定其邊界和形狀(Yu,1995a-b,1996a)。阻力面類似與地形表面，其中有緩坡和陡坡，呈現一些門檻特徵。據此來劃分緩衝區不但可以有效地利用土地，而且，可以判別緩衝區合理的形狀和格局，減少緩衝區劃分的盲目性。

2.3建立廊道(Corridor)

對抗景觀破碎化的一個重要空間戰略是在相對孤立的棲息地斑塊之間建立聯繫。其中最主要的是建立廊道。生態學家們普遍認爲，通過廊道將孤立的棲息地斑塊與大型的種源棲息地相聯接有利於物種的持續，和增加生物多樣性(見Forman and Godron 1986;Harris and Scheck 1991;Saunders and Hobbe 1991；Forman 1995)。這一觀點最近在景觀規劃和設計領域內得到認真的對待(Smith and Hellmund 1993)。

理論上講，相似的棲息地斑塊之間通過廊道可以增加基因的交換和物種流動，給缺乏空間擴散能力的物種提供一個連續的棲息地網絡，增加物種重新遷入的機會和提供鄉土物種生存的機會。許多實地觀察也證實了廊道的這種功能(詳見Harris and Scheck 1991；Forman 1995).

廊道的聯繫和輻射功能使他們成爲促進未來生物多樣性進化的重要景觀結構(Erwin 1991)。根據這一功能，廊道的設計應與生物進化的軌跡相適應，聯接重要的物種源以保護不斷的物種交流和輻射。

但是，廊道的意義也不能過分地強調。他們有時並不能起到聯繫鄉土棲息地的作用。相反，他們有可能對鄉土物種帶來危害。在大尺度空間上的一個例子是南北美大陸聯接的形成在過去幾百萬年內導致生物多樣性的災難性的損失(May 1978;Gould 1993， p347)。在小尺度上的觀察也證明廊道對鄉土物種的危害性(見Harris and Sheck 1991)。對某些生態過程有促進作用的廊道，恰恰對某些物種的運動有阻礙作用。聯結孤立棲息地之間的廊道往往會引導天敵的進入，或外來物種的侵入而危協到鄉土物種的生存。美國佛羅里達州的開發就有許多這樣的問題。外來物種沿着交通廊道侵入景觀深處，危協鄉土物種的生存(見Harris and Scheck 1991)。

由於廊道功能的這些矛盾，要求景觀設計師謹慎考慮如何使廊道有利於鄉土生物多樣性的保護。特別應注重以下幾個方面的考慮(Harris and sheck 1991)：

(i)多於一條廊道：多一條廊道就相當於爲物種的空間運動多增加一個可選擇的途徑，爲其安全增加一份保險。

(ii)鄉土特性：構成廊道的植被本身應是鄉土植物。

(iii)越寬越好：廊道必須與種源棲息地相聯接，必須有足夠的寬度。否則，廊道不但起不到空間聯繫的效用，而且，可能引導外來物種的入侵。至於多寬的廊道較爲合適，目前尚無定論，但越寬越好是一條基本原則。

至於針對某一種動物運動的廊道，當地的生物和生態專家的經驗往往能提供最可靠的參考(Binford等1993)

(iv)自然的本底: 廊道應是自然的或是對原有自然廊道的恢復。任何人爲設計的廊道都必須與自然的景觀格局，如水系格局相適應。其它聯接破碎斑塊的方式包括建立動物運動的"跳板"(Stepping Stones),改造棲息地斑塊之間的質地和減少景觀中的硬性邊界頻度等以減少動物穿越景觀的阻力。

2.4 增加景觀的異質性(Heterogeneity)

實驗觀察和模擬研究都顯示，景觀異質性或時空的嵌斑特性(Patchenes)有利於物種的生存和連續及整體生態系統的穩定(Turner 1987; Pickett and Thompson 1978;Kolasa and Pickett 1991; Renshaw 1991; Kozakienicz 1995； Forman 1995)。許多物種需要兩種或多種棲息地環境。景觀的空間格局與時間更替一樣可能會顯得雜亂無章。但這種動態和交替抹去了景觀中的劇烈性的變化，使系統保持穩定。所以，保護和有意識地增加景觀的異質性有時是必要的。(Frankel and Soule 1981; Hayes等1987)。增加異質性的人爲措施包括控制性的火燒或水淹、採伐等。

2.5恢復棲息地

另一種代價很高的生物保護戰略是棲息地的恢復，在關鍵性的部位引進鄉土棲息地斑塊，作爲孤立棲息地之間的"跳板"，或增加一個適宜於保護對象的棲息地。這樣可以大大增強生物多樣性保護的效果，同時也可提高景觀的美學價值(Hayes等1987；Morris1987)。

上述多種生物多樣性的保護戰略都在不同程度上有積極作用。關鍵的問題是在什麼地方和怎樣來構建上述空間結構和戰略。也就是說在什麼地方劃分緩衝區?在什麼地方建廊道來聯接棲息地斑塊?在什麼地方引入新的斑塊來有效地影響生態過程? 這些問題還遠未得到解決。

3.生物保護的景觀規劃途徑討論

3.1 普遍的'缺陷和應改進的方面

上述關於生物保護的景觀規劃途徑和空間戰略總起來有以下兩個方面的不足：

(i)被動的途徑

除少數例外，目前生物保護多采用被動方式。生物多樣性或鄉土棲息地被作爲被動的保護對象，被圈在一定的地區或限制在一定的網絡內運動。如果把生物對景觀的利用作爲一個能動的生態過程，一種對景觀的競爭性的控制過程，情景可能會很不一樣。在這種假設下，通過識別關鍵性的景觀局部和空間聯繫，

而利用物種自身的對空間的探索和侵佔能力來保護生物多樣性。這也正是景觀生態安全格局(Ecological Security Patterns)概念的基本出發點之一(Yu 1995a-c,1996a-b).

(ii)侷限於對"實體"景觀的保護

由於上述關於把物種作爲被動對象保護在特定地域和現存景觀元素中的侷限性，生物保護中的景觀生態研究和規劃往往注重現有景觀元素及格局與生物運動過程的關係 (Laver and Haine-Young 1993)或偏於記載和再現現存的景觀實體元素而對景觀的另一半，即作爲景觀實體元素背景的部分研究很少。 而恰恰是這部分"虛體"景觀，如作爲景觀中森林斑塊背景的農用基質，對物種的空間運動起作很重要的作用。那麼，在這種景觀基質、或背景中是否存在着某種隱藏的或是潛在的結構，影響、甚致控制着景觀生態過程呢？

由於上述兩個侷限性，生物保護的上述空間戰略的有效性也就值得懷疑了。如傳統的緩衝區的劃分方法，和根據現存的自然結構來建立廊道並相信物種能利用其進行空間運動等都值得進一步討論。

所以，下列三個問題依然存在：

(a)如果要選擇某一棲息地進行保護應如何選擇，包括什麼和在什麼位置。

(b)如果兩個或多個孤立的棲息之間需要構築廊道，什麼地方設廊道才具有高效性。

(c)如果恢復一個退化的景觀，應在什麼地方着手，纔可以使恢復過程更有效，包括有效地使鄉土物種得以維持和繁衍，和有效地阻止外來物種的侵入。

對這些問題的回答不但需要考察現存景觀元素及其空間格局，同時還應研究潛在的景觀基礎設施。景觀生態安全格局理論在這方面作了初步的探討(Yu 1995a-c, 1996a-b)

3.2 一些具有啓發意義的概念

針對上述普遍採用的景觀規劃和空間戰略的侷限性，有學者提出了一些新的概念和模式。儘管這些新概念仍很大程度上還停留在理論階段。但對未來生物保護的景觀規劃發有重要的啓發意義。

(i)景觀的空間構型概念(Spatial Configuration)，這一概念強調景觀的構型，即景觀元素的毗鄰關係。景觀的空間構型可能比籠統意義上的景觀異質性或景觀的嵌合體特性更具有意義(Forman 1990, 1995)但關於這一設想尚沒有進一步的實驗觀察的支持。

同樣的設想也包含在森林的羣島模式之中，這一模式主要討論破碎化的殘遺森林景觀的空間分佈(Harrs 1984)。該模式強調斑塊在聯繫整體羣島系統中的作用應作爲斑塊被選作爲保護對象的首要因素。單一斑塊選擇作爲保護對象的標準包括：①空間位置，②總的物種豐富性，③對特有區系成分生存和延續的意義，④發生遺傳變異的可能性。而"選擇棲息地島嶼保護地的壓倒一切的保護標準是其在整體景觀生態系統中的作?"(Harris 1984, p158).

(ii)進化動態世系概念(Evolutionary Dynamic Lineage)

這一概念認爲，目前生物保護的戰略基本上是保護那些正走向滅絕的稀有物種，而這並不是我們所需的。 應該保護的是進化的過程(Erwin 1991)。 那些對當代進化過程有重要意義的關鍵地區應作爲我們的保護和管理重點。 根據物種進化的空間軌＠瓷杓憑骯凵；じ窬鄭攀股銼；じ哂幸庖宥ψ魑頤牆窈笈Φ姆較頡?/p>

(3)景觀阻力的概念(Landscape Reristance)

用景觀阻力來衡量景觀中棲息地島嶼的隔離狀態在景觀生態規劃中具有重要意義(Forman 1995)。 景觀阻力根據景觀介面特徵和距離來衡量物種穿越景觀時遇到的阻力。其中一個最具有吸引力的阻力計算模型是最小累積阻力模型(Minimum Cumulative Resistance 即MCR)(Knaapen等1992；Yu 1995a-b,1996a)。根據MCR可以得到一個阻力表面。根據阻力表面的上的某些空間屬性，包括點線面特徵可以判別對控制生態流和運動有關鍵意義的潛在的戰略性局部、位置和空間聯繫，即景觀生態安全格局，它們對保護生物多樣性和維護生態過程的健康與安全具有重要意義。基於景觀生態安全格局進行景觀生態規劃設計可以使生物保護和景觀改變具有高效性(Yu 1995a-c,1996a-b)。

總之，景觀生態學，保護生物學和島嶼生物地理學的研究成果爲生物保護提供了豐富的經驗積累和理論指導，而景觀規劃設計在生態學的理論和經驗與生物多樣性保護實踐之間構築了一道橋樑，其專業前景是廣闊而富於挑戰性的。